Enmascaramiento. Un tipo de sincronización. Primera parte

Resumen

Una de las más importantes funciones del sistema circadiano es asegurar que las variables fisiológicas y conductuales se ajusten apropiadamente a las señales ambientales periódicas, fenómeno denominado sincronización. Por medio de este mecanismo, muchas especies adoptan un nicho temporal que complementa a su nicho espacial. De este modo, los mamíferos pueden ser nocturnos, diurnos o crepusculares, o bien pueden confinar su actividad a tiempos limitados del día. En algunas condiciones, los estímulos sincronizadores pueden generar una aparente sincronización del organismo a su ambiente. En estas circunstancias, el estímulo actúa directamente sobre los efectores del reloj biológico sin afectarlo, fenómeno llamado enmascaramiento. De tal modo, las señales ambientales periódicas tienen un efecto dual sobre los ritmos circadianos. En 1978, Aschoff describió: “Una de las dificultades de analizar la sincronización de un reloj biológico a una señal ambiental es el hecho de que el sincronizador no afecta sólo al reloj biológico, sino que usualmente afecta también a los efectores del mismo, que expresan el ritmo biológico”. Por lo anterior, se puede considerar que los efectos del enmascaramiento son una consecuencia natural e inevitable de la vida en ambientes rítmicos. De tal forma, los ritmos biológicos expresados por los efectores del reloj biológico son una mezcla de efectos debidos al enmascaramiento y de aquéllos de un sistema temporal interno del animal. Existe una importante diferencia entre el patrón temporal de expresión de un ritmo sincronizado y uno enmascarado. Cuando una señal ambiental periódica enmascara un ritmo biológico, el curso temporal es muy similar, mas no idéntico, a cuando un ritmo circadiano se sincroniza a la misma señal ambiental. En el caso de un ritmo enmascarado, la transición entre los dos estados conductuales es abrupta como el cambio en la señal ambiental. En cambio cuando el ambiente actúa como sincronizador, la transición conductual es gradual y la relación de fase entre la señal ambiental periódica y el ritmo circadiano es inexacta. Existen dos procesos que compiten por el control de los efectores (osciladores periféricos) que expresan a los ritmos circadianos en un organismo: un proceso inhibitorio que está relacionado con una iluminación brillante (enmascaramiento negativo) y un proceso estimulatorio relacionado con una iluminación muy tenue, debajo de 1 lux (enmascaramiento positivo). La reducción inmediata de la liberación de la melatonina, por la acción de la luz sobre la glándula pineal, y la inhibición de la actividad locomotora, en roedores nocturnos después de un pulso de luz en la noche, son ejemplos de esto. Los límites de sensibilidad espectral necesarios para generar la inhibición en la síntesis y la liberación de melatonina y de la actividad locomotora, en ratas y hamsters, sugieren la participación de fotorreceptores tipo bastones, esto es el fotorreceptor predominante en la retina del roedor. Sin embargo, los ratones mutantes rd/rd, muestran una supresión de la liberación de la melatonina y de la actividad locomotora después de un pulso luz. Esto sugiere que los fotorreceptores tipo conos y bastones no son necesarios para mediar los efectos agudos de la luz sobre la síntesis y la liberación de melatonina y de la actividad locomotora y que el enmascaramiento a la luz depende de otro tipo de fotorreceptor contenido en la retina. La lesión del NSQ induce la pérdida de diferentes ritmos circadianos en ciclos de luz-oscuridad (L:O). Otros trabajos reportan, en cambio, la persistencia del enmascaramiento inducido por la luz en condiciones de L:O después de la lesión del NSQ. La lesión de otras estructuras del sistema visual del roedor altera la respuesta de enmascaramiento a la luz. De hecho, la lesión de la IGL y de la corteza visual induce un aumento significativo del enmascaramiento en hamsters y ratones. A los ratones mutantes del gen CLOCK, pulsos de luz brillante, entre 100 a 1600 lux, inducen una disminución de la actividad locomotora del sujeto, pero no la suspenden completamente. Por otro lado, pulsos de luz tenue inducen un incremento de los niveles basales de la actividad locomotora (enmascaramiento positivo) de manera similar a los sujetos normales. No ha sido determinada la participación de otros genes reloj en la regulación del enmascaramiento a la luz.